Fresno para el futuro:

estudiando las poblaciones de fresno europeo para su conservación y regeneración

El proyecto | ¿Quién soy, dónde estoy? | ¿Cuándo autóctono es autóctono?| Detectando ADN vía satélite | Verdadera confusión sexual | Ceder, pero sin rendirse

 

El proyecto

FRAXIGEN es un nuevo proyecto financiado por la Unión Europea para estudiar los recursos genéticos de los fresnos en Europa, particularmente en el contexto de la plantación de árboles destinados a objetivos relacionados con la conservación. El proyecto dura tres años, (2002 a 2004) y es realizado por investigadores en España, Grecia, Reino Unido y Suecia. Debido a los cambios ambientales sin precedentes y la fuerte presión que soportan hoy los ecosistemas naturales, necesitamos un material de plantación robusto, bien adaptado y genéticamente diverso para cumplir objetivos tales como la restauración ecológica de bosques degradados.

Existe un énfasis creciente en toda Europa en que la plantación y manejo de bosques se destine tanto a obtener beneficios ambientales como a producir madera. Esto plantea nuevas cuestiones sobre la selección del origen de las semillas, ya que una plantación de árboles exitosa podría no serlo tanto en un ambiente mucho más competitivo como el que hay en un bosque mixto en condiciones seminaturales. La selección con fines productivos se basa normalmente en el crecimiento rápido, la buena forma y la calidad de la madera. Por contra, la restauración ecológica exitosa requiere de árboles con buen vigor reproductivo, con alta supervivencia de semillas y plántulas y una buena capacidad de competir con otras especies. Además, deben poder adaptarse a ambientes extremos y al cambio climático.

Actualmente no hay una base científica sobre qué cualidades de este tipo seleccionar. Generalmente se asume que los genotipos locales están bien adaptados a las condiciones locales y por ello la norma de 1993 de la Comunidad Europea dicta que las especies nativas y procedencias locales deberían ser preferidas allá donde fueran apropiadas. La certificación de bosques y los criterios de etiquetado de maderas requieren también acciones para conservar la diversidad genética y usar procedencias locales. Pero más allá de este principio general carecemos de una base real para decidir qué grado de localismo debe tener una semilla, o en otras palabras, la escala geográfica de la adaptación local. ¿Debería una semilla proceder del mismo bosque?. ¿De la misma cuenca?. ¿De la misma provincia?. Esta es una de las mayores cuestiones que el proyecto FRAXIGEN intenta contestar.

Otro tema importantísimo para la sostenibilidad a largo plazo es la diversidad genética del material de plantación. Las estrategias para colectar semillas diversas genéticamente dependen de entender no sólo la "estructura genética" (la medida y el patrón de variación) de las poblaciones de fresno, sino también los factores que modelan dicha estructura. Por ejemplo, muchos aspectos de la biología reproductiva de los árboles son importantísimos en la determinación genética de cada generación. Estos aspectos incluyen el sistema de apareamiento (cuántas semillas resultan de la autopolinización y cómo reduce esto la diversidad genética); el flujo génico (cómo se mueven los genes, dentro de y entre los bosques, en forma de semilla y de polen); y la variación interanual en la producción de semillas o polen. FRAXIGEN estudiará todos estos aspectos de la biología de los fresnos para proporcionar una base científica para la selección de semilla robusta, sostenible y diversa genéticamente.

¿Quién soy, dónde estoy?

INFORMACIÓN SOBRE LOS FRESNOS

Las especies europeas de fresno

Los fresnos (Fraxinus) son miembros de la familia del olivo, las Oleaceas. Existen tres especies nativas en Europa: el fresno común (Fraxinus excelsior), el fresno de hoja estrecha (Fraxinus angustifolia) y el fresno de flor (Fraxinus ornus). Las tres especies son nativas en España: el fresno común habita en la España verde, el fresno de hoja estrecha está ampliamente distribuido y el fresno de flor crece en las montañas de la Comunidad Valenciana. En España y Grecia, FRAXIGEN está trabajando con el fresno de hoja estrecha y el fresno de flor, mientras que la investigación en Suecia y Reino Unido se enfoca al fresno común. La información de este folleto se refiere fundamentalmente a los fresnos de hoja estrecha y de flor.

Descripción

El fresno de hoja estrecha es un árbol caducifolio que suele medir hasta unos 15 metros de altura, con un tronco corto y grueso y una corteza gris resquebrajada en forma reticular. Las flores no tienen pétalos ni sépalos y se abren a finales de invierno, antes de que salgan las hojas. La polinización se lleva a cabo por el viento. Los frutos son sámaras que se dispersan por viento a finales de verano.

El fresno de flor es también un árbol caducifolio aunque de menor estatura que el anterior (raramente sobrepasa los 10 metros). Las flores son blancas y muy vistosas y abren en primavera, a la vez que nacen las hojas. La polinización es llevada a cabo fundamentalmente por insectos. Los frutos son sámaras que se dispersan por el viento a principios del otoño.

Ecología y Distribución

El fresno de hoja estrecha habita principalmente en los bordes de los cursos de agua y en los valles con la capa freática elevada. El fresno de flor aparece en las zonas de umbría de las montañas calizas levantinas cercanas a torrenteras y barrancas. Ambas especies pueden regenerarse bien tanto de semilla en claros de vegetación, como de rebrote desde las yemas situadas en la base del tronco y en las raices robustas subterráneas.


¿Cuándo autóctono es autóctono?

LA ADAPTACIÓN PARA LA REGENERACIÓN NATURAL Y RESTAURACIÓN ECOLÓGICA

Adaptación local

Esta parte de FRAXIGEN proveerá información sobre la distancia a partir de la cual la adaptación local empieza a ser importante. Se están estableciendo una serie de ensayos en Grecia con Fraxinus angustifolia y Fraxinus ornus, y en el Reino Unido con Fraxinus excelsior, cuyos resultados serán igualmente útiles y válidos para España.

Ensayos en el bosque

Los ensayos en estos países se plantarán en 8 sitios para cada especie y compararán la semilla de dichos sitios en términos de germinación, supervivencia, y crecimiento inicial al ser plantados bajo cubierta arbórea. En cada sitio habrá dos experimentos simultaneos, uno examinando la germinación de semilla sembrada directamente y otro comparando la supervivencia y crecimiento de plantas nacidas en vivero y transplantadas luego al bosque. Cada ensayo estudiará la semilla recolectada en dicho lugar (población autóctona) y la semilla de los otros siete sitios (población no autóctona). Los ensayos de este tipo, donde todos los grupos de semilla se siembran en todos y cada uno de los sitios se llaman Experimentos de Transplantes Recíprocos (ETRs).

Diferencias de sitio

Los sitios se han escogido en lugares donde se cree que todos los fresnos proceden de regeneración natural y no de plantación, de modo que la semilla recogida en estos sitios está bien adaptada a los mismos. Se han escogido también por la distancia entre ellos, de modo que permitan mostrar la escala geográfica en que se desenvuelve la adaptación local. El par de sitios más juntos se encuentra a tan solo 20 km, otros están separados 50-100 km entre ellos y algunos hasta 500 km. También existen diferencias en los suelos, altitud y orientación de estos ocho sitios.

Selección de la fuente semillera

La mayoría de ensayos forestales convencionales se plantan en campo abierto, usando plantas seleccionadas en el vivero que posteriormente son cuidadas con mucha atención. Es por ello que no hay una selección de características como el vigor reproductivo, la supervivencia de la semilla y la planta, o la capacidad de competir con otras especies, todas ellas muy importantes en plantaciones cuyo objetivo es la restauración ecológica o el enriquecimiento de un bosque ya existente. La semilla que normalmente se elegiría para plantaciones no necesariamente va a ser la mejor en estos otros casos. El conjunto de ETRs ayudará a ofrecer evidencia de variabilidad en estos caracteres; otros componentes de FRAXIGEN estudiarán los patrones de diversidad genética a nivel molecular, así como las fuerzas que los regulan. Entre todos estos estudios se obtendrá la base para las pautas de selección de fuentes semilleras, basada en zonas de procedencia con un fundamento científico objetivo.

Detectando ADN vía satélite

DIVERSIDAD GENÉTICA Y FLUJO GÉNICO

Variación genética

La conservación efectiva de los recursos genéticos de fresno depende del completo entendimiento de la cantidad de variación genética que existe dentro de una población y también de cómo esa variación está estructurada, en términos de relaciones de parentesco entre individuos. Necesitamos también saber cuanto varían los niveles de diversidad entre poblaciones. Esta cuestión puede ser resuelta específicamente con el uso de "marcadores moleculares". Estos son parte del código genético del árbol, el cual puede pasar de generación en generación dándonos información sobre cómo son las relaciones entre individuos. El tipo de marcador que estamos usando en FRAXIGEN se denomina "microsatélite".

Flujo génico

Los microsatélites pueden ser usados para estimar cómo es la diversidad genética de cada población, lo que haremos usando ADN extraído de hojas de veinte árboles en cada población. Comparando frecuencias alélicas en cada población también es posible predecir lo lejos que pueden viajar los genes (en semillas o polen): otro aspecto de la pregunta "¿cuándo autóctono es realmente autóctono?".

Análisis de paternidad

Cuando se planea una estrategia de recolección de semilla es importante saber cómo están estructuradas las relaciones entre árboles. FRAXIGEN estudiará esta cuestión detalladamente en varias poblaciones a través de la búsqueda de huellas genéticas en cada árbol en edad reproductiva de la población. Al mismo tiempo buscaremos las huellas en semillas de 20 árboles "madre" y llevaremos a cabo un análisis de la paternidad para averiguar lo lejos que están localizados los árboles "padre" (los que suministran el polen). Esto nos dará información detallada sobre el flujo génico -cómo se mueven los genes- dentro de la población, y cuánto polen viene de fuera de la población. Registrando si el polen viene de un macho o de un hermafrodita averiguaremos también que tipo es el más efectivo como padre.

ADN y microsatélites

El lenguaje genético de todos los seres vivos está escrito por un alfabeto de cuatro letras. Las letras usadas, A, T, C y G corresponden a los cuatro tipos de subunidades ("nucleótidos") que son los eslabones que forman la cadena de ADN.

Entre el ADN hay regiones que codifican proteínas, las cuales son esenciales para la supervivencia del árbol: estas regiones son los genes. Hay también regiones que no contienen información esencial. Algunas de estas regiones consisten en un número variable de repeticiones de dos o más nucleótidos: un ejemplo es AT.AT.AT.AT.AT con cinco repeticiones de la secuencia AT. Dichas regiones son denominadas microsatélites.

A diferencia de los genes, estas secuencias no controlan procesos vitales, de modo que los cambios en el número de repeticiones no tienen efecto: unos nucleótidos más o menos no suponen una diferencia representativa. Por lo tanto, la longitud de la región repetida puede variar de un árbol a otro. La combinación de algunos de estos microsatélites se convierte en la huella digital del árbol.

Cada individuo, cada árbol, hereda una variante (alelo) de cada microsatélite de su madre y el mismo alelo o diferente de su padre. Si un árbol se autopoliniza los dos alelos de su descendencia tenderán a ser iguales ("homocigotos"). Si el polen viene de un árbol diferente, el alelo del microsatélite tenderá a ser diferente y la descendencia tendrá dos alelos distintos ("heterocigotos").

Verdadera confusión sexual

BIOLOGÍA REPRODUCTIVA

Sexualidades diferentes

La biología reproductiva de los fresnos ha sido descrita como una "verdadera confusión sexual". En el fresno de flor, algunos árboles son machos (producen polen pero no semillas) mientras que otros son hermafroditas, con flores que tienen partes masculinas y femeninas capaces de producir tanto polen como semillas: estos últimos árboles pueden tener, por tanto, la capacidad de polinizarse a si mismos (auto-fecundación). La biología reproductiva del fresno de hoja estrecha se desconoce aún, aunque datos preliminares indican que existe un predominio de árboles hermafroditas.

Endogamia y Fecundación Cruzada

La proporción de cada sexo en una población y el grado de auto-fecundación tienen importantes implicaciones en la conservación. Tanto la auto-fecundación como la fecundación cruzada entre árboles estrechamente emparentados da lugar a la endogamia (altos niveles de homocigosis), lo que puede reducir la supervivencia, el vigor y la salud de los árboles. Por otra parte, el cruzamiento entre árboles que no están estrechamente emparentados genera diversidad genética (altos niveles de heterozigosidad), lo que constituye un pre-requisito para la adaptación en un ambiente fluctuante.

Estudiando el Sistema de Apareamiento

FRAXIGEN estudiará el "sistema de apareamiento" de los fresnos: esto es, el grado de auto-fertilización en una población. Además se estudiarán varios factores que podrían afectar el nivel de auto-fertilización. Uno de ellos es el momento y duración de la floración, así como su sincronización entre sexos. También se estudiará en detalle la polinización con el objeto de detectar barreras naturales a la auto-fertilización ("mecanismos de incompatibilidad").

Recolección de semilla

En otro estudio se comparará el crecimiento de las plántulas procedentes de semillas producidas por auto-polinizaciones y por polinizaciones cruzadas para identificar el impacto de la endogamia y de la pérdida de diversidad genética. Todos estos experimentos nos ayudarán a desarrollar una estrategia práctica de recolección de semilla.

¿Porqué estudiamos la biología reproductiva?

Los procesos y patrones reproductivos de una población son fenómenos importantes en la determinación de la estructura genética de cada gene-ración: la información sobre el sistema de apareamiento, inversión sexual y variación en la producción de semillas y polen es importante a la hora de planear y manejar programas de conservación como son la recolección de semilla y las plantaciones.

Ceder, pero sin rendirse

USOS TRADICIONALES Y ACTUALES

La madera de ambas especies es elástica y flexible además de ligera y dura, por lo que tradicional-mente ha sido utilizada para la construcción de mangos de herramientas. Además, en las formaciones adehesadas, la poda del fresno de hoja estrecha se realiza mediante el trasmocho para extraer leña y ramón para el ganado. La madera de fresno es actualmente muy popular en los países del norte de Europa para suelos y muebles funcionales, por lo que el mercado europeo de fresno está en auge.

La flexibilidad del fresno

USOS PARA ARTÍCULOS DEPORTIVOS

La madera de fresno es un excelente material para artículos deportivos, en particular cuando se requiere resistencia y flexibilidad a un tiempo. Durante años, las raquetas de tenis y los esquíes se hicieron de madera de fresno, hasta la llegada de los materiales sintéticos. Hoy en día el fresno se usa para remos y timones, bates de béisbol, mazos de polo y croquet, rastrillos de cricket, palos de hockey hierba, tacos de billar, flechas para tiro con arco o trineos tirados por perros. En todos estos usos la madera de fresno es un sinónimo de calidad, destreza artesanal y tradición.


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